Нервные ткани.

Источники развития нервных тканей

Нервные ткани (НТ) являются основным тканевым элементом нервной системы,
осуществляющей регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с
окружающей средой, корреляцию функций, интеграция и адаптацию организма. Эти функции НТ
выполняет благодаря способности воспринимать раздражение, кодировать информацию в нервных
импульсах, передачи этих импульсов, анализа и синтеза содержащихся в импульсах информации —
это основной механизм деятельности НТ. В то же время свою основную функцию НТ могут
выполнять, основываясь на принципиально других механизмах — регуляция работой органов и
тканей путем синтеза и выделения биологически активных веществ (гормоноподобных)
нейросекреторными клетками.
Источником развития НТ является нейроэктодерма. В результате нейруляции из дорсальной
эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из
малодифференцированных клеток — медулобластов, которые интенсивно делятся митозом.
Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам:
нейробластический дифферон (нейробласты — молодые нейроциты — зрелые нейроциты);
спонгиобластический дифферон (спонгиобласты — глиобласты — глиоциты).
Нейробласты характеризуются образованием отростка (только аксона) и нейрофибрилл. В
цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии.
Нейробласты способны к миграции, но утрачивают способность к делению (необратимо
блокирован синтез ДНК).
Молодые нейроциты — происходит интенсивный рост клеток, появляются дендриты, в
цитоплазме появляется базофильное вещество, образуются первые синапсы. Дифференцировка
нейробластов в молодые нейроциты происходит группами (гнездами).
Стадия зрелых нейроцитов — самая длительная стадия; нейроциты приобретают свою
окончательную форму, у клеток увеличивается количество синапсов.

35
2. Классификация нервных тканей.
I. Нейроциты (синонимы: нейроны, нервные клетки):
1. По функции нейроциты делятся:
а) афферентные (чувствительные);
б) ассоциативные (вставочные);
в) эффекторные (двигательные или секреторные).
2. По строению (количеству отростков):
а) униполярные — с одним отростком аксоном;
б) биполярные:
— истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно);
— псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и
на определенном растоянии разделяются на два).
в) мультиполярные — с 3 и более отростками.
II. Нейроглиоциты:
А. Макроглиоциты:
1. Эпиндимоциты.
2. Олигодендроциты:
а) глиоциты ЦНС;
б) мантийные клетки (нейросателлитоциты);
в) леммоциты (Шванновские клетки);
г) концевые глиоциты.
3. Астроциты:
а) плазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);
б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).
Б. Микроглиоциты (синоним: мозговые макрофаги).

3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.
Размеры клеток широко варьирует: d=5-130 мкм, а отростки могут достигать длины до 1-1,5
метра. По форме имеются звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др.
разновидности нейроцитов. Отличительной особенность нейроцитов является обязательное
наличие отростков. Среди отростков различают аксон (у клетки всегда только 1, обычно длинный
отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам) и дендрит (у клетки 1 или
несколько, обычно сильно разветвляются; проводят импульс к телу нейроцита). Аксон и дендрит —
это отростки клетки, покрытые цитолеммой; внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки,
митохондрии, пузырьки. Отросток нейроцита, покрытый снаружи глиоцитами (леммоцитами),
называется нервным волокном.
Ядро нейроцита — обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный (эу-)
хроматин; содержит 1 или несколько хорошо выраженное яд-рышко.
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и
митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базо-фильна из-за наличия базофильного
вещества (синоним: базофильная субстанция, тигроид). Базофильное вещество нейроцитов под
элктронным мик-роскопом соответствует гранулярной ЭПС. Количество базофильного вещества
меняется в зависимости от функционального состояния нейроцита. Ба-зофильное вещество
отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика.
В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы,
состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы — это фибриллярные структуры
диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром

36
в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках — параллельными
пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по
нервному отростку.
В цитоплазме нейроцитов интенсивно идет процесс синтеза белков, расходуемого на
обновление белков в теле, часть белков транспортируется вдоль отростков. Обнаружено, что в
отростках существует течение цитоплазмы от тела нейроцита на периферию со скоростью 5
мм/день. Кроме ткаого медленного течения цитоплазмы по отросткам осуществляется быстрый
транспорт белков (50-2000 мм/день); причем при траспорте веществ по отросткам большую роль
играют нейрофиламенты и нейротубулы. В аксонах кроме того существует ретроградная
транспортировка веществ (против течения) — от пе-\риферии к телу нейроцита со скоростью 50-70
мм/день.
Проведение нервных импульсов осуществляется по поверхности цитолеммы.
Для передачи нервных импульсов от нейроцита к другой клетке существуют синапсы —
особоспециализированные контакты. В зависимости от того между какими структурами
осуществляется контакт, различают синапсы:
— аксосоматический;
— аксодендритический;
— аксоаксональный;
— соматосоматический;
— дендродендритический;
— нервно-мышечный;
— нейроваскулярный.
По механизму передачи импульсов различают синапсы:
— нейрохимические (при помощи медиатров: холинэригические, адренэрги- ческие,
серотонинэргические, дофаминэргические, пептидэргические;
— электротонические (щелевой или плотный контакт);
— смешанные.
По конечному эффекту синапсы делятся:
— тормозные;
— возбуждающие.

4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.
Нейроглиоциты — это вспомогательные клетки НТ.
А. Макроглиоциты.
I. Эпиндимоциты — выстилают спинномозговой канал, мозговые желудочки. По строению
напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к
другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички.
Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного,
спинного мозга. Функция: разграничительная (ликворчмозговая ткань), участвует в образовании и
регуляции состава ликвора.
II. Астроциты — отросчатые («лучистые») клетки, образуют остов спинного и головного мозга.
1) плазматические астроциты — клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в
сером веществе.
2) волокнистые астроциты — клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом
веществе ЦНС.
Функция астроцитов — опорно-механическая.

37
III. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки
нейроцитов в составе ЦНС и нервных волокон. Разновидности:
1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
3. Леммоциты (Шванновские клетки) — окружают отростки нейроцитов и вхо-дят в состав
безмиелиновых и миелиновых нервных волокон.
4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.
Функции олигодендроглиоцитов: трофика нейроцитов и их отростков; играют определенную
роль в процессах возбуждения (торможения) нейроцитов; участвуют в проведении импульсов по
нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в нервной системе; участие в рецепции
раздражителей; защитная (изоляция).
Б. Микроглиоциты. Источник развития: в эмбриональном периоде — из мезенхимы; в
последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда. Микроглиоциты — мелкие
отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме
имеют лизосомы и митохондрии. Функция: защитная, путем фагоцитоза, поэтому их называют
мозговыми макрофагами, т.е. микроглиоциты относятся к макрофагической системе организма.
Нервное волокно — это аксон или дендрит (осевой цилиндр — отросток нервной клетки, одетый
цитолеммой) окруженный леммоцитом. Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое
(мякотное) нервное волокно.
1. В безмиелиновом нервном волокне осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и
продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой
леммоцита и подвешан на дупликату-ре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном
срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных
на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку лем-моцитов погружаются одновременно
с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое «безмиелиновое
волокно кабельного типа». Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионар-ных
волокнах эфферентного звена рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Нервный
импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится, как волна деполяризации цитолеммы
осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну.
В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезак-сон сильно удлинняется и наматывается на
осевой цилиндр в много слоев; цитоплазма леммоцита образует поверхностный слой волокна,
ядро оттесняется на периферию. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также
представляет цепочку леммоцитов, «нанизанных» на осевой цилиндр; границы между соседними
леммоцитами в волокне называются перехватами (перехваты Ранвье). Большинство нервных
волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импуль в миелиновом
нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра,
«прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следую-щему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.
Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в постнатальном
периоде способности к делению, и как следствие этого постепенным уменьшением количества
нейроцитов, особенно чувствительных нейроцитов, а также уменьшением уровня метаболических
процессов в оставшихся нейроцитах. Все это выражается закономерным накоплением включений
липофусцина («пигмент изнашивания») в цитоплазме.
Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях, следует сказать, что нейроциты
являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и поэтому утратили

38
способность к митозу. Физиологическая регенер-ция (восполнение естественного износа) в
нейроцитах хорошая и протекает по типу «внутриклеточной регенерации» — т.е. клетка не делится,
но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Для этого
в нейроцитах хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, т.е.
имеется мощный синтетический аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных
структур.
Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает разрастание нейроглии
и соединительной ткани на месте повреждения (репара-тивная регенерация — восстановление после
повреждений).
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно
при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой
цилиндр нервного волокна подверга-ется деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом
остаются жизне-способными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения
утолщается — образуется «колба роста» — и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль
оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют
роль «проводника» для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий
осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и
формирует новый концевой аппарат. Для нормальной регенерации волокна необходимо:
1. Своевременная хирургическая обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных
тканей, кровяных сгустков).
2. Обеспечение контакта центрального и дистального фрагмента нервного волокна в зоне
повреждения (наложение шва «конец в конец» на повреж-денном волокне).
3. Обеспечение нормального кровоснабжения поврежденного нервного во-локна по всей
длине (сшивание поврежденных кровеносных сосудов, со-провождающих нерв).
4. Раннее назначение дозированной физической нагрузки и массажа повреж-денной
конечности.