Органы чувств

Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств.
Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно обменивается
веществами с окружающей средой. В организм поступают необходимые для жизнедеятельности
питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для
нормального функционирования живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное
поступление в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоянии
внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств.
Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной информации органы
чувств входят в состав системы анализаторов. Анализаторы — это сложные структурно-
функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом
анализаторе различают:
1. Периферическая часть — где происходит рецепция, восприятие. Периферическая часть
анализаторов представлена как раз органами чувств.
2. Промежуточная часть — проводящие пути, подкорковая часть ЦНС.
107
3. Центральная часть — представлена корковымы центрами анализаторов. Обеспечивает анализ
полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям
окружающей и внутренней среды ответных реакций.
По генетическим и морфофункциональным признакам органы чувств можно сгруппировать
следующим образом:
I группа — органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе
первично чувствительные нейросенсорные рецепторные клетки. Первичночувствительные —
раздражитель оказывает воздействие непосредственно на рецепторную клетку, которая реагирует
на это генерированием нерв-ного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган
обоняния.
II группа — органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в
своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиаль-ные клетки, отвечающие на
воздействие раздражителя переходом в состояние возбуждения (изменение разности
электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы).
Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами
нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторичночувстви-
тельные — раздражитель действует на них через посредника — сенсоэпителиоци-та. К II группе
относятся орган вкуса, слуха и равновесия.
III группа — група рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных те-лец и
образований. Особенностью III группы является отсутствие четко выра-женной органной
обособленности. Они входят в состав различных органов — кожи, мышц, сухожилий, внутренних
органов и т.д. К III групе относятся органы осязания и мышечно-кинетической чувствительности.

2. Орган зрения, источники развития, гистологическое строение.
Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из
ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), экто-дерма.
Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в
стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зо-ны этой ямки выпячиваются 2
глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с
промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается
и пузырьки пре-вращаются в двухстенные глазные бокалы.
Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует
хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрустали-кового пузырька
удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структу-ры — хрусталиковые волокна. В
хрусталиковых волокнах синтезируется про-зрачный белок — кристаллин. В последующем в
хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким
образом образуется хрусталик — своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком
образуется передний эпителий роговицы.
Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сет-чатку, принимает
участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой
сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании
радужки.
Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цили-арная мышца,
собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании
стекловидного тела, радужки.
Строение органа зрения. Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная),
сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).

108
I. Наружная оболочка — фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица — передняя
прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:
1. Передний эпителий — многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной
мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.
2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) — из тончайших коллагеновых
фибрилл в основном веществе.
3. Собственное вещество роговицы — образовано лежащими друг над другом пластинками из
коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное
вещество.
4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана — коллагеновые фибриллы в
основном веществе).
5. Задний эпителий — эндотелий на базальной мембране.
Роговица собственных сосудов не имеет, питание — за счет сосудов лимба и влаги передней
камеры глаза.
II. Склера — ПНВСТ. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических
волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет функцию капсулы органа.
III. Сосудистая оболочка — представляет собой РВСТ с большим содержанием кровеносных
сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и
радужку. Обеспечивает питание сетчатки.
IV. Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток,
который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя.
Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-
хзвенную цепь нейроцитов:
1-ое звено — фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные
клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный
импульс и передают 2-му звену.
2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нефроцитами. 3-е звено
состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых, собираясь в
пучок, образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.
Кроме перечисленных нейроцитов, образующих 3-хзвенную цепь, в световоспринимающем
слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:
1. Горизонтальные нейроциты — тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов
между фоторецепторами и биполярами.
2. Амокринные нейроциты — тормозят передачу импульса на уровне синапсов между
биполярами и ганглионарными клетками.
Количественное соотношение клеток в 3-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена,
клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звена, т.е. по мере продвижения по цепи
нервный импульс концентрируется.
Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками,
пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно
разветвляются. Т-образные разветвления, переплетаясь между собой, образуют сплошную
мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана).
Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палочковых
и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:
1. Наружный сегмент — в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт
снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в
дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом

109
витамина А — ретиналью); в колбочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент состоит из
полудисков, внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин.
2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек.
3. Внутренний сегмент — содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых
клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело.
4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.
5. Аксон фоторецепторной клетки.
Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное)
зрение, колбочковые — цветное зрение.
В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и
колбочек.
3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.
4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между
ними.
6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных
клеток.
7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы
между ними.
8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.
Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных
клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что
приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

3. Орган обоняния. Источники развития, строение, функции.
Орган обоняния — по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из
нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки
на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки
перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные,
поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.
Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней
носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному
многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:
1. Обонятельная нейросенсорная клетка — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце
имеет короткий отросток, направленный к поверхности эпителия — соответствует дендриту. На
поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением — обонятельной
булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным
микроскопом — типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток имеется гранулярная и
агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с
аксонами других клеток, образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую
кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов
обонятельного пути.

110
2. Поддерживающие эпителиоциты — окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные
клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.
3. Базальные эпителиоциты — относительно невысокие клетки, являются
малодифференцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного
эпителия.
Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В РВСТ под обонятельным
эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез
увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе
пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и
нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

4. Орган слуха и равновесия. Источники развития, строение и цитофизиология органа
слуха и равновесия.
Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в
строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются
вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре
превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и
погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным
эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной части формируется улитковый
перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части — мешочек, маточка и 3
полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого
лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и
поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и
эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри
перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму
улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки
идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую
форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в
поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных
натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от
основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную
частоту колебаний — струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на
более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки — на
более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке.
Сосудистая полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев
организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу,
заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи
эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной
лестницей, ниже базиллярной мембраны — барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная
лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У
основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием,

111
закрытым стремечком, а барабанная лестница — круглым отверстием, закрытым эластической
мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и
располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих
элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты — слегка вытянутые клетки с закругленным
основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки — стереоцилии. К основанию сенсорных
волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела
которых лежат в толще костного стержня — веретена костной улитки в спиральных ганглиях.
Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные
призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние — только 1 ряд.
Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над
микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты — располагаются на базиллярной мембране и являются
опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную
перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через
овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной
лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перилимфу барабанной лестницы и
спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания
перилимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при
колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном
направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок
волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов
между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными
окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются
нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина
струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке
улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту
колебаний. Если низкие звуки — резонируют и колеблются длинные струны ближе к верхушке
улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки — резонируют
короткие струны расположенные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки,
сидящие на этих струнах.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта — имеет 2 расширения:
1. Мешочек — сферической формы расширение .
2. Маточка — расширение эллиптической формы.
Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связанны 3
взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями — ампулами. Большая часть
внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта
однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных
каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в
мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах — гребешками или кристами. В
эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов — грушевидные и столбчатые. На апикальной
поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и
1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану —

112
это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный
эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями
дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-
макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При
действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сенсорных клеток,
вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го
нейрона вестибулярного анализатора.
Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из
волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в
макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки
регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм
срабатывания аналогичен с работой макул.

5. Орган вкуса. Цитофизиология.
Орган вкуса представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще
эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет
овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты — вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме
имеются ЭПС агранулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют
микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе
электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки
(сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним
концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов
подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки — изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают
вкусовые сенсорные клетки.
3. Базальные эпителиоциты — представляют собой малодифференцированные клетки,
обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая
открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.
Цитофизиология вкусовой почки: Растворенные в слюне вещества попадают через вкусовые
поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между
микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воздействуют на рецепторные белки,
связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для
ионов => деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается
нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.

6. Органы осязания.
Органы осязания представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно
разделить на 2 группы:
1. Свободные нервные окончания — в основном образуются из конечных разветвлений
немиелинизированных волокон:
а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи,
образующие рецепторы 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое
давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы;
б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса
кожи;

113
в) Меркелевы окончания — тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные
волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на
базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками;
расположены в базальном слое эпидермиса).
2. Инкапсулированные нервные окончания:
а) тельце Фатера-Пачини — механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и
вибрацию. В тельце Фатера-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается
булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга
уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи
тельце Фатера-Пачини покрыто тонкой сдт-ой капсулой.
б) тельце Мейснера — является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев,
ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце
сильно разветвляется, конечные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление
нервного волокна окружается концентрически расположенными уплощенными видоизмененными
леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой;
в) тельце Руффини — механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых
волокон в окружающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой
клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и
переплетается тонкими коллагеновыми волокнами; снаружи — сдт-ая капсула;
г) колба Краузе — механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими
булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как
своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм
получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д.