Скелетные ткани.

Общая характеристика скелетных тканей. Классификация.
Скелетные ткани — это 3-я группа в системе ТВС и выполняют в основном опорно-
механическую функцию.
Знание гистологического строения, особенностей регенерации скелетных тканей в норме
необходимы студентам для понимания и усвоения механизмов патологических процессов при
различных заболеваниях скелетных тканей, которые Вы будете изучать на других кафедрах.
Заболеваний скелетных тканей встречаются довольно часто:
— механические повреждения — переломы;
— заболевания обменного характера (пример: нарушения обмена Са++;
— новообразования, исходящие из скелетных тканей.
Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом
опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют
следующие функции:
1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++.
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) коллагеново-волокнистый хрящ.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.

2. Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения,
кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей хрящевых тканей.
Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного
вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробласти-ческим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные камбиальные клетки, в
основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь, превращаются в
хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
30
Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке,
не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка
вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо
выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий
комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов — выработка органической части
межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны
(ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в
хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со
стороны надхрящницы.
Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща
в полостях — лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся,
остаются вместе — образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в
одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки
данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты — овально-округлые клетки с
базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный,
комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция
х/цитов — выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за
счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный
(внутренний) рост хряща.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты —
разрушители межклеточного вещества — это хондрокласты (можно отнести к макрофагической
системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция
х/кластов — разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и
основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
— ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
— ПГ (белок +ГАГ);
— липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до
75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в
глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет
сосудов надхрящницы.
Надхрящница — это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В
надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из ПНВСТ с большим количеством кровеносных
сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полуство-
ловых клеток и ф/бластов.
Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от
друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:
Гиалиновый хрящ — покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных
концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в
строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах
окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В
действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон,
у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного
вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.
Второе отличие гиалинового хряща — вокруг изогенных групп имеется четко выраженная ба-
зофильная зона — так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты

31
выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается
основными красками, т.е. базофильна. Сла-бооксифильные участки между территориальными
матриксами называются интертерриториальным матриксом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных
хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща — в межклеточном веществе кроме
коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических
волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов,
хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в
симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между
плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в
межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены
ориентировано (образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом). Х/циты чаще лежат
по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

3. Источники развития, морфофункциональная характеристика клеток и
межклеточного вещества, особенности строения, регенерация, возрастные изменения
разновидностей костной ткани.
Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани
относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и
остеокласты.
Стволовые клетки — это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице.
Полустволовые клетки — клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый
синтетический аппарат.
Остеобласты — это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении
главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную
форму, могут встречаться слабоотростча-тые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным
микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии.
Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки ос-сеиновых волокон
и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
Остеоциты — по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это
отростчатые клетки, лежат в костных полостях — лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм.
Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии).
Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани,
вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты
стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин — усиливается синтез
органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом
концентрация кальция в крови снижается.
Остеокласты — это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает
до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем
слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер.
В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция — разрушение костной тка-
ни. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция
катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кисло-та Н2СО3; угольная кислота
реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая
часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов.
Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.

32
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) — составляют
70% межклеточного вещества.
2. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним —
оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (ос-сеомукоид) — составляет 30%.
Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от
возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше
70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие). В пожилом возрасте,
наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому
кости становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в
надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волокнистый и
внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и
полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы — питание и регенерация
кости.
Гистологическое отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в
пространственной организации (строении) межклеточного вещества, а еще точнее — в
расположении оссеиновых волокон:
1. В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости
параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция — т.е.
формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по-другому называется
пластинчатой кост
2. ной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках
взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными
пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть трубчатую кость как орган,
то в ней различают:
1) Надкостница (периост).
2) Наружные общие (генеральные) пластинки — костные пластинки окружают кость по всему
периметру, а между ними — остеоциты.
3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) — это система из 5-20 цилиндров из костных
пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный
капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки
между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками — это остатки разрушающихся
старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов.
4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны наружным).
5) Эндост — по строению аналогичен периосту.
Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эн-дооста. Все
трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются
тонковолокнистой костью.
2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления
сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости
формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой.
Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после
перелома, т.е. в костной мозоли. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани — в
расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе — волокна располагаются
произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссе-омукоидом и на них откладываются соли

33
кальция. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость
менее прочная.
Регуляция обмена кальция между костной тканью и кровью:
1. Гормональная регуляция:
1) паратириокальцитонин — из костей вымывает, в крови увеличимвает;
2) кальцитонин — в крови Са++ снижается, в костях откладывается;
3) минералкортикоиды с надпочечников.
2. Витамины:
1) вит. Д — усиливает всасывание Са++ в кишечнике и усиливает отложение в костях;
2) вит. С — уменьшает содержание Са++ в костях;
3) вит. А — кальций вымывается из костей в кровь.

4. Развитие скелетных тканей.
В эмбриональном периоде скелетные ткани образуются из мезенхимы, а в формировании
костей и хрящей осевого скелета (позвоночный столб) участвуют и склеротомы.
I. Развитие хрящевых тканей.
В развитии хрящевых тканей можно выделить 3 стадии:
I стадия — образование хондрогенных островков. В местах, где образуется хрящ, мезенхимные
клетки теряют отростки, размножаются и образуют плотные скопления — хондрогенные островки.
II стадия — формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков
дифференцируются в хондробласты, при этом в клетках становится хорошо выраженной
гранулярная ЭПС и увеличивается количество свободных рибосом. Х/бласты начинают
синтезировать и выделять белки, из которых в межклеточных пространствах собираются
колагеновые волокна; но межклеточное вещество еще остается оксифильной (из-за отсутствия
ГАГ и ПГ). Так формируется I хрящевая ткань.
III стадия — дифференцировка хрящевой ткани:
— х/бласты синтезируют кроме коллагеновых волокон еще ГАГ и ПГ, поэтому межклеточное
вещество становится базофильным;
— формируется надхрящница.
Развитие костной ткани может протекать 2 способами:
I. Прямой остеогенез — характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и
зубочелюстного аппарата. На месте будущей кости клетки мезенхимы располагаются более
плотно и васкуляризуются, так формируется ос-теогенный островок; остеогенные клетки этих
островков дифференцируются в остеобласты и остеоциты. О/бласты и о/циты вырабатывают
органическую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом
волокна располагаются беспорядочно. На органическую основу межклеточного вещества
откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих
процессов образуются пло-ские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани, которая
по мере увеличения физической нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань.
II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща — характерно для трубчатых
костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с
надхрящницей. Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза.
Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза дифференцируются в
остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и
образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем
ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинчатую костную ткань.
Совокупность описанных процессов называется пери-хондральным окостенением. Образование

34
костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза,
поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки
хряща со строны костной манжетки начинают врастать кров-носные сосуды с клетками
мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в
центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается
энхондральное окостенение. В центре энхондральной кости в результате деятельности
остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения
формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани,
за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до
20-21 года.