Соединительные ткани.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности
строения, функции, регенерация.
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ) — анатомы называют
«клетчаткой», окружает и сопровождает кровеносные и лимфати-ческие сосуды, располагается под
базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех
паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.
В эмбриональном периоде РВСТ образуется из мезенхимы. При этом мезенхимные клетки
дифференцируются в направлении фибрабластического дифферона (стволовые клетки,
фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать
волокнистые компоненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие орга-
нические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межкле-точного вещества. Из
мезенхимных клеток образуются также другие клеточные элементы РВСТ (макрофаги, тучные
клетки, адвентициальные клетки, ли-проциты и т.д.).
Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, количество этих двух компонентов
приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная
аморфная масса — коллоидная система — гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикуляр-
ные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и
отражено в названии ткани.
Для клеток РВСТ характерно большое разнообразие — клетки фибробласти-ческого дифферона
(стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный
фибробласт, фиброцит, миофиб-робласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит,
адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.
Стволовая и полустволовая клетка ?малоспециализированныйванный фиб-
робласт?дифференцированный фибробласт?фиброцит — это одни и те же клетки в разных
«возрастах». Стволовые и полустволовые клетки — это мало-численные камбиальные, резервные
клетки, редко делятся. Малоспециализи-рованный фибробласт — мелкая, слабоотростчатая клетки с
базофильной ци-топлазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды вы-
ражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного
участия не принимает; в результате дальнейшей дифференци-ровки превращается в
дифференцированные фибробласты. Дифференциро-ванные фибробласты — самые активные в
функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген)
и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В со-
ответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей
клетки — в ядре: четко выраженные ядрышки, часто не-сколько; преобладает эухроматин; в
цитоплазме: хорошо выражен белок син-тезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый
комплекс, митохонд-рии). На светооптическом уровне — слабоотростчатые клетки с нечеткими
границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит — зрелая и
стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо
25
базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции
дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками РВСТ (до 75%
всех клеток) и вырабатывает большую часть межкле-точного вещества. Антогонистом является
фиброкласт — клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов,
обеспечивает разрушение межклеточного вещества.
Миофибробласт — клетка содержащая в цитоплазме сократительные акто-миозиновые белки,
поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при
сокращении.
Следующие клетки РВСТ по количеству — тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты),
составляют 15-20% клеток РВСТ. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической
системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из
органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем
фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей;
участие в клеточной кооперации при гуморальном иммуни-тете (см. тему «Кровь»); выработка
антимикробного белка лизоцима и анти-вирусного белка интерферона, фактора стимулирующего
ммиграцию грану-лоцитов.
Тучная клетка (синонимы: тканевый базофил, лаброцит, мастоцит) — составляет 10% всех
клеток РВСТ. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда
отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул.
Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается, что
образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин,
участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества РВСТ и стенки кровеносных
сосудов, гепарин — для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют
местный гомеостаз.
Плазмоциты — образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами,
хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается несколько эксцентрично;
гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной,
отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина — поэтому ядро плазмоцита
срванивают «колесом со спицами». Цитоплазма базофильна, со светлым «двориком» около ядра.
Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС
гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого «дворика») и митохондрии. Диаметр клетки
7-10 мкм. Функция: являются эффектор-ными клетками гуморального иммунитета —
вырабатывают специфические антитела (гаммаглобулины).
Лейкоциты всегда присутствуют в РВСТ (морфологию и функции лейкоцитов смотри в теме
«Кровь»).
Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:
1. Белые липоциты — округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой
капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается
эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется
в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с
эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты
накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).
2. Бурые липоциты — округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые
включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме
много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет)
окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а

26
наоборот, «сжигают» его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для
согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.
Адвентициальные клетки — малодифференцированные клетки РВСТ, распо-лагаются рядом с
кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие
клетки РВСТ, в частности в фибробласты.
Перициты — располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции
просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.
Меланоциты — отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме.
Происхождение: из клеток, мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

Межклеточное вещество РВСТ состоит из основного вещества и волокон.
1. Основное вещество — гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из
макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать
сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат;
существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и
несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть
основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как
каллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым
имеет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
2. Волокна — второй компонент межклеточного вещества РВСТ. Различают коллагеновые,
эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом — более толстые (диаметр от 3 до130
мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающие-ся кислыми красками (эозином в
красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах,
фиброцитах. Под поляриза-ционном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и
поперечную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в РВСТ — I тип).
Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция —
обеспечивают механическую прочность РВСТ.
2) Ретикулярные волокна — считаются разновидностью (незрелые) коллагено-выхных волокон,
т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых
волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь, образуют петлистую сеть (отсюда и
название: «ретикулярные» — переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты
синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В РВСТ встречаются в небольшом количестве вокруг
кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром.
3) Эластические волокна — тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень
эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна
исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо
окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают РВСТ эластичность,
способность растягиваться.
Регенерация РВСТ. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности
любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа
восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация РВСТ происходит за счет стволовых
клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные
клетки например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и
начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.

27
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ
между кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов.
Антигены прорвавшиеся через I — эпителиальный барьер ор-ганизма , встречаются со II барьером —
клетками неспецифической (мак-рофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической
защиты (лим-фоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция — участвует в регенерации органов после повреждений.

2. Плотная оформленная и неоформленная волокнистая соединительная ткань.
Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
Общей особенностью для плотной волокнистой соединительной ткани (ПВСТ) является
преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом. В межклеточном веществе
волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к
другу очень близко (плотно) — все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии
данной ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и
фиброцитами (морфоло-гию и функции см. выше), в небольшом количестве (в основном в
прослойках из РВСТ) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодиффе-
ренцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного
вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подразделяется на оформленную ПВСТ
(волокна располагаются упорядоченно — параллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ
(волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки,
апоневрозы, фасции, а к неоформленной ПВСТ — сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных
органов. В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки РВСТ с
кровеносными сосудами и нервными волокнами.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и
выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в
зрелые фибробласты. Функция ПВСТ — обеспечение механической прочности.

3. Соединительные ткани со специальными свойствами. Источник развития,
особенности строения, функции, регенерация.
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
1. Ретикулярная ткань.
2. Жировая ткань.
3. Пигментная ткань.
4. Слизисто-студенистая ткань.
5. Эндотелий.
В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы. СТСС как и все
ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент
представлен, как правило, 1 популя-цией клеток.
1. Ретикулярная ткань — составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве
имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного
вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки —
крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками,
образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда

28
и название ткани — «ретикулярная ткань» — сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к
фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань
неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного
вещества. Функции: опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток
крови); трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших
клеток, инородных частиц и антигенов; создают специфическое микроокружение, определяющее
направление дифференцировки кроветворных клеток.
2. Жировая ткань — это скопление жировых клеток (см. выше). В соответствие наличию 2
типов жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани:
а) белый жир (скопление белых жировых клеток) — имеется в подкожной жировой клетчатке, в
сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов;
б) бурый жир (скопление бурых жировых клеток) — имеется у животных, впадающих в
зимнюю спячку, у человека только в период новорожденности и в раннем детском возрасте.
Функции белого жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита;
участие в терморегуляции (теплоизоляция). Функции бурого жира: участие в терморегуляции —
жир сграет в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в
проходящих рядом капиллярах.
3. Пигментная ткань — скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных
участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция:
защита от избытка света, УФЛ.
4. Слизисто-студенистая ткань — имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике).
В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем —
преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Такая особенность
строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая защита
нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.
5. Эндотелий — по строению очень похож мезотелий, поэтому некоторые авторы относят его
однослойному плоскому эпителию. Другие авторы считают эндотелий СТСС, приводя в пользу
этого следующие аргументы:
а) источник развития, так же как у всех ТВС, — мезенхима;
б) эндотелий не разграничивает внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды
полостей, что характерно для эпителия (эндотелий внутренней поверхностью контактирует
кровью, наружней — РВСТ, обе являются ТВС); Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность
кровеносных и лимфатических сосудов, камеры сердца. Эндотелий состоит из резко уплощенных
клеток (толщина 0,2-0,3 мкм) полигональной формы. Имеют 1 или несколько ядер в центре
клетки, на свободной поверхности — одиночные микроворсинки. Органоидов мало, в цитоплазме
встречается небольшое количество митохондрий, пиноцитозные пузырьки. Располагаются на
базальной мембране сплошным пластом, между клетками могут оставаться щели. Регенерация
хорошая, за счет митоза эндотелиоцитов. Функция: обмен между кровью и окружающими
тканями.