Введение в общую гистологию. Развитие эволюционного учения о тканях. Система эпителиальных тканей.

История создания классификации тканей. Вклад отечественных гистологов в
развитие учения о тканях.
Ткани (Т) являются главным обьектом в гистологии, поэтому определение понятия Т
составляет актуальную задачу. Было предложено более 100 вариантов определений понятия Т.
Приведу нескольких из них:
1. АА Заварзин — Т — это филогенетически обусловленная система гистологи-ческих элементов,
обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
2. НГ Хлопин — Т — филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому
организму частные системы, развивающиеся из оп-ределенных эмбриональных зачатков,
состоящие из клеток и их произ-водных, и характеризующиеся определенной совокупностью
морфофи-зиологических свойств.
3. Ткань — это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих
общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.
Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому ана-тому Ксавье Биша,
который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг
Лейдиг и Келликер (нем) основыва-ясь на микроскопических исследованиях предложили
классификацию тка-ней. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мы-
шечные, нервные.
НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и он-тогенезе т.е. объяснил
как и какими путями происходило развитие и станов-ление тканей. Соответственно этой теории
Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков —
энтодермы, цело-мической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы,
нейроэктодермы, прехордальной пластинки — в ходе дивергентной диффе-ренцировки путем
расхождения признаков образуются все виды тканей; по-этому в основу этой классификации Т
положены источники развития.
АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняю-щих одинаковую
функцию т.е. строение обьясняется функцией и создал теорию параллельных рядов тканевой
14
эволюции. Эта теория дополняет тео-рию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет,
почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тка-ней. В
соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал
морфофункциональную классификацию тканей: система по-граничных тканей, система тканей
внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы.
Таким образом, в организме различают 4 системы тканей:
1. Система эпителиальных тканей.
2. Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды).
3. Система мышечных тканей.
4. Система нейральных (нервных) тканей.

2. Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя
гистологическая система.
Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:
1. Пограничность — ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внут-ренние поверхности
полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду орга-низма от окружающей среды и среды
полостей.
2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутст-вует.
3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с
тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную
мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.
6. Эпителию характерно гетерополярность — апикальные (верхушка) и ба-зальные части клеток
отличаются по строению и по функции; а в много-слойном эпителие — отличие в строении и
функции слоев.
7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная по-граничностью —
чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблаго-приятных факторов и чаще гибнут
клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.
8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
— реснички (эпителий воздухоносных путей);
— микроворсинки ( эпителий кишечника и почек);
— тонофибриллы ( эпителий кожи).
9. Функции:
— защитная;
— разграничительная;
— участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;
— секреторная.

3. Классификация системы эпителиальных тканей.
Для системы ЭТ используется 2 классификации — морфофункциональная (по строению и
функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).
Гистогенетическая классификация:
1. Эп. кожного типа (эктодермальные) — многослойный плоский орогове-вающий и
неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и пото-вых желез; переходный эпителий

15
мочеиспускательного канала; многоряд-ный мерцательный эп. воздухоносных путей;
альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) — однослойный призмати-ческий эп.
кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы.
3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) — эпителий нефрона.
4. Эпителий целомического типа (целодермальный) — однослойный плоский эпителий
серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры
надпочечников.
5. Эпителий нейроглиального типа — эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых
оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой
эп.; эп. передней камеры глаза; хро-мофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный
эпителий.
Морфофункциональная классификация (применяется чаще):
I. Однослойный эпителий.
1. Однослойный однорядный эпителий.
а) однослойный плоский;
б) однослойный кубический;
в) однослойный цилиндрический (призматический):
— однослойный призматический каемчатый
— однослойный призматический железистый
— однослойный призматический мерцательный
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий
2. Многослойный плоский ороговевающий
3. Переходный

4. Краткая морфофункциональная характеристика отдельных разновидностей
эпителиальных тканей.
В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с
базальной мембраной. В однослойном однорядном эпите-лии все клетки контактируют с
базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.
Однослойный плоский эпителий — состоит из одного слоя резко уплощенных клеток
полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота
(толщина); в клетках органоидов мало, встречаются ми-тохондрии, одиночные микроворсинки, в
цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные
покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки
выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого
мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие — к
соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается
из мезенхимы; од-нослойный плоский эпителий серозных покровов — из спланхнотомов (вен-
тральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов
путем выделения серозной жидкости.
Однослойный кубический эпителий — на срезе у клеток диаметр (ширина)
равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в изви-тых почечных
канальцах.

16
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий — на срезе шири-на клеток меньше
чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:
— однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки,
специализирован на непрерывную выработку слизи;
— однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апи-кальной поверхности
клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
— однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной
поверхности эпителиоциты имеют реснички.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых
(камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий — все клетки контакти-руют с базальной
мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра рас-полагаются на разных уровнях, т.е. в
несколько рядов. Выстилает воздухо-носные пути. В составе этого эпителия различают
разновидности клеток:
— короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и сре-ди них стволовые
клетки; обеспечивают регенерацию);
— бокаловидные клетки — имеют форму бокала, плохо воспринимают краси-тели (в препарате —
белые), вырабатывают слизь;
— реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные рес-нички.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
Многослойный эпителий — состоит из нескольких слоев клеток, причем с ба-зальной
мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.
1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий — выстилает передний (ротовая
полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной
системы, роговицу. Состоит из слоев:
а) базальный слой — цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной
цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для
регенерации;
б) шиповатый слой — состоит из значительного количества слоев клеток ши-поватой формы ( ),
клетки активно делятся.
в) покровные клетки — плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно
слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы
передний кишки. Функция: механ. защита.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из
эктодермы, выполняет защитную функцию — защита от ме-ханических повреждений, лучевого,
бактериального и химического воз-действия, разграничивает организм от окружающей среды.
Состоит из слоев:
а) базальный слой — во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего
эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов — отросчатые клетки с включениями
меланина в цитоплазме — обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток
Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией пу-
тем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения —
обеспечивают прочность).
б) шиповатый слой — из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встре-чаются дендроциты
и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.

17
в) зернистый слой — из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с
базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества — кератина) в
цитоплазме; клетки не делятся.
г) блестящий слой — клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и
продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно пре-ломляющим свет; под микроскопом
границ клеток и ядер не видно.
д) слой роговых чешуек — состоит из роговых пластинок из кератина, содер-жащих пузырьки с
жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосо-мам). С поверхности чешуйки
слущиваются.
3. Переходный эпителий — выстилает полые органы, стенка которых способ-на сильному
растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:
— базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток —
малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают реге-нерацию;
— промежуточный слой — из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью,
контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, по-этому эпителий утолщен); когда
стенка органа растянута грушевидные клет-ки уменьшаются по высоте и располагаются среди
базальных клеток.
— покровные клетки — крупные куполообразные клетки; при растянутой стен-ки органа клетки
уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния
органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет «вытеснения» части клеток из
базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за
счет уплощения по-кровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базаль-
ный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника — из мезонефрального протока (производное
сегментных ножек), эп. мочевого пузыря — из энто-дермы аллантоиса и энтодермы клоаки.
Функция — защитная.

5. Железистый эпителий. Общая характеристика, принципы классификации.
Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ обра-зует железы:
I. Эндокринные железы — не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в
кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; выраба-тывают гормоны или биологически
активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в
небольших дозах.
II. Экзокринные железы — имеют выводные протоки, выделяют секрет на по-верхность
эпителия ( на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов
и выводных протоков.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые — выводной проток не ветвится.
2. Сложные — выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных отделов:
1. Альвеолярные — секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые — секр. отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные — в один выводной проток открывается один секретор-
ный отдел.

18
2. Разветвленные — в один выводной проток открывается несколько секре-
торных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые — при секреции целосность клеток не нарушается. Характерно для
большинства желез.
2. Апокриновые (апекс — верхушка, кринио — выделение) — при секреции час-тично
разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы).
3. Голокриновые — при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: саль-ные железы кожи.
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные — одноклеточная железа в толще покровного эпите-лия. Пр.:
бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. пу-тей.
2. Экзоэпителиальные железы — секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
-белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.
Фазы секреции:
1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза сек-рета
(аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или
агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.
Регенерация железистого эпителия — в большинстве железах регенерация железистого
эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные
железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток
не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация — т.е. обновление внутри клеток
изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.