Организация наследственного материала бактерий

Организация
наследственного материала бактерий

Наследственный аппарат бактерий представлен одной хромо-
сомой, которая представляет собой молекулу ДНК, она спирализо-
вана и свернута в кольцо. Это кольцо в одной точке прикреплено
к цитоплазматической мембране. На бактериальной хромосоме
располагаются отдельные гены.
Функциональными единицами генома бактерий, кроме хромо-
сомных генов, являются:
1) IS-последовательности;
2) транспозоны;
3) плазмиды.
IS-последовательности — это короткие фрагменты ДНК.
Они не несут структурных (кодирующих белок) генов, а содержат
только гены, ответственные за транспозицию (способность пере-
мещаться по хромосоме и встраиваться в различные ее участки).
Транспозоны — это более крупные молекулы ДНК. Помимо
генов, ответственных за транспозицию, они содержат и структур-
ный ген. Транспозоны способны перемещаться по хромосоме. Их
положение сказывается на экспрессии генов. Транспозоны могут
существовать и вне хромосомы (автономно), но неспособны к ав-
тономной репликации.
Плазмиды — дополнительный внехромосомный генетиче-
ский материал. Представляет собой кольцевую, двунитевую мо-
лекулу ДНК, гены которой кодируют дополнительные свойства,
придавая селективные преимущества клеткам. Плазмиды способ-
ны к автономной репликации, т. е. независимо от хромосомы или
под слабым ее контролем. За счет автономной репликации плаз-
миды могут давать явление амплификации: одна и та же плазми-
да может находиться в нескольких копиях, тем самым усиливая
проявление данного признака.
20
В зависимости от свойств признаков, которые кодируют плаз-
миды, различают:
1) R-плазмиды. Обеспечивают лекарственную устойчивость;
могут содержать гены, ответственные за синтез ферментов,
разрушающих лекарственные вещества, могут менять прони-
цаемость мембран;
2) F-плазмиды. Кодируют пол у бактерий. Мужские клетки
+

(F ) содержат F-плазмиду, женские (F ) — не содержат. Муж-
ские клетки выступают в роли донора генетического материа-
ла при конъюгации, а женские — реципиента. Они отличаются
поверхностным электрическим зарядом и поэтому притягива-
ются. От донора переходит сама F-плазмида, если она нахо-
дится в автономном состоянии в клетке.
F-плазмиды способны интегрировать в хромосому клетки
и выходить из интегрированного состояния в автономное.
При этом захватываются хромосомные гены, которые клетка
может отдавать при конъюгации;
3) Col-плазмиды. Кодируют синтез бактериоцинов. Это бак-
терицидные вещества, действующие на близкородственные
бактерии;
4) Tox-плазмиды. Кодируют выработку экзотоксинов;
5) плазмиды биодеградации. Кодируют ферменты, с помощью
которых бактерии могут утилизировать ксенобиотики.
Потеря клеткой плазмиды не приводит к ее гибели. В одной
и той же клетке могут находиться разные плазмиды.

2. Изменчивость у бактерий

Различают два вида изменчивости — фенотипическую и гено-
типическую.
Фенотипическая изменчивость — модификации — не затра-
гивает генотип. Модификации затрагивают большинство особей
в популяции. Они не передаются по наследству и с течением вре-
мени затухают, т. е. возвращаются к исходному фенотипу.
Генотипическая изменчивость затрагивает генотип. В осно-
ве ее лежат мутации и рекомбинации.
Мутации — изменение генотипа, сохраняющееся в ряду поко-
лений и сопровождающееся изменением фенотипа. Особенностя-
ми мутаций у бактерий является относительная легкость их выяв-
ления.
21
По локализации различают мутации:
1) генные (точечные);
2) хромосомные;
3) плазмидные.
По происхождению мутации могут быть:
1) спонтанными (мутаген неизвестен);
2) индуцированными (мутаген неизвестен).
Рекомбинации — это обмен генетическим материалом между
двумя особями с появлением рекомбинантных особей с изменен-
ным генотипом.
У бактерий существует несколько механизмов рекомбинации:
1) конъюгация;
2) слияние протопластов;
3) трансформация;
4) трансдукция.
Конъюгация — обмен генетической информацией при непо-
средственном контакте донора и реципиента. Наиболее высокая
частота передачи у плазмид, при этом плазмиды могут иметь раз-
ных хозяев. После образования между донором и реципиентом
конъюгационного мостика одна нить ДНК-донора поступает по
нему в клетку-реципиент. Чем дольше этот контакт, тем большая
часть донорской ДНК может быть передана реципиенту.
Слияние протопластов — механизм обмена генетической
информацией при непосредственном контакте участков цито-
плазматической мембраны у бактерий, лишенных клеточной
стенки.
Трансформация — передача генетической информации в ви-
де изолированных фрагментов ДНК при нахождении реципиент-
ной клетки в среде, содержащей ДНК-донора. Для трансдукции
необходимо особое физиологическое состояние клетки-реципиен-
та — компетентность. Это состояние присуще активно делящим-
ся клеткам, в которых идут процессы репликации собственных
нуклеиновых кислот. В таких клетках действует фактор компе-
тенции — это белок, который вызывает повышение проницае-
мости клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, поэто-
му фрагмент ДНК может проникать в такую клетку.
Трансдукция — это передача генетической информации меж-
ду бактериальными клетками с помощью умеренных трансдуци-
рующих фагов. Трансдуцирующие фаги могут переносить один
ген или более.
22
Трансдукция бывает:
1) специфической (переносится всегда один и тот же ген,
трансдуцирующий фаг всегда располагается в одном и том же
месте);
2) неспецифической (передаются разные гены, локализация
трансдуцирующего фага непостоянна).

3. Бактериофаги

Бактериофаги (фаги) — это вирусы, поражающие клетки
бактерий. Они не имеют клеточной структуры, неспособны сами
синтезировать нуклеиновые кислоты и белки, поэтому являются
облигатными внутриклеточными паразитами.
Вирионы фагов состоят из головки, содержащей нуклеиновую
кислоту вируса, и отростка.
Нуклеокапсид головки фага имеет кубический тип симметрии,
а отросток — спиральный тип, т. е. бактериофаги имеют смешан-
ный тип симметрии.
Фаги могут существовать в двух формах:
1) внутриклеточной (это профаг, чистая ДНК);
2) внеклеточной (это вирион).
Фаги, как и другие вирусы, обладают антигенными свойства-
ми и содержат группоспецифические и типоспецифические анти-
гены.
Различают два типа взаимодействия фага с клеткой:
1) литический (продуктивная вирусная инфекция). Это тип
взаимодействия, при котором происходит репродукция вируса
в бактериальной клетке. Она при этом погибает. Вначале про-
исходит адсорбция фагов на клеточной стенке. Затем следует
фаза проникновения. В месте адсорбции фага действует лизо-
цим, и за счет сократительных белков хвостовой части в клет-
ку впрыскивается нуклеиновая кислота фага. Далее следует
средний период, в течение которого подавляется синтез кле-
точных компонентов и осуществляется дисконъюнктивный
способ репродукции фага. При этом в области нуклеоида син-
тезируется нуклеиновая кислота фага, а затем на рибосомах
осуществляется синтез белка. Фаги, обладающие литическим
типом взаимодействия, называют вирулентными.
В заключительный период в результате самосборки белки
укладываются вокруг нуклеиновой кислоты и образуются но-
23
вые частицы фагов. Они выходят из клетки, разрывая ее кле-
точную стенку, т. е. происходит лизис бактерии;
2) лизогенный. Это умеренные фаги. При проникновении нук-
леиновой кислоты в клетку идет интеграция ее в геном клетки,
наблюдается длительное сожительство фага с клеткой без ее
гибели. При изменении внешних условий могут происходить
выход фага из интегрированной формы и развитие продуктив-
ной вирусной инфекции.
Клетка, содержащая профаг в геноме, называется лизогенной
и отличается от исходной наличием дополнительной генетиче-
ской информации за счет генов профага. Это явление лизогенной
конверсии.
По признаку специфичности выделяют:
1) поливалентные фаги (лизируют культуры одного семей-
ства или рода бактерий);
2) моновалентные (лизируют культуры только одного вида
бактерий);
3) типовые (способны вызывать лизис только определенных
типов (вариантов) бактериальной культуры внутри вида бакте-
рий).
Фаги могут применяться в качестве диагностических препа-
ратов для установления рода и вида бактерий, выделенных в хо-
де бактериологического исследования. Однако чаще их применя-
ют для лечения и профилактики некоторых инфекционных
заболеваний.