Рост и размножение бактерий

Рост и размножение бактерий

Рост бактерий — увеличение бактериальной клетки в разме-
рах без увеличения числа особей в популяции.
Размножение бактерий — процесс, обеспечивающий увели-
чение числа особей в популяции. Бактерии характеризуются вы-
сокой скоростью размножения.
Рост всегда предшествует размножению. Бактерии размножа-
ются поперечным бинарным делением, при котором из одной ма-
теринской клетки образуются две одинаковые дочерние.
Процесс деления бактериальной клетки начинается с реплика-
ции хромосомной ДНК. В точке прикрепления хромосомы к цито-
плазматической мембране (точке-репликаторе) действует белок-
инициатор, который вызывает разрыв кольца хромосомы, и далее
идет деспирализация ее нитей. Нити раскручиваются, и вторая
нить прикрепляется к цитоплазматической мембране в точке-
прорепликаторе, которая диаметрально противоположна точке-
репликатору. За счет ДНК-полимераз по матрице каждой нити
достраивается точная ее копия. Удвоение генетического материа-
ла — сигнал для удвоения числа органелл. В септальных мезосо-
мах идет построение перегородки, делящей клетку пополам.
Двухнитевая ДНК спирализуется, скручивается в кольцо
в точке прикрепления к цитоплазматической мембране. Это явля-
ется сигналом для расхождения клеток по септе. Образуются две
дочерние особи.
На плотных питательных средах бактерии образуют скопле-
ния клеток — колонии, различные по размерам, форме, поверхно-
сти, окраске и т. д. На жидких средах рост бактерий характеризу-
ется образованием пленки на поверхности питательной среды,
равномерного помутнения или осадка.
Размножение бактерий определяется временем генерации. Это
период, в течение которого осуществляется деление клетки. Про-
должительность генерации зависит от вида бактерий, возраста,
состава питательной среды, температуры и др.
13
Фазы размножение бактериальной клетки на жидкой пита-
тельной среде:
1) начальная стационарная фаза; то количество бактерий, ко-
торое попало в питательную среду и в ней находится;
2) лаг-фаза (фаза покоя); продолжительность — 3—4 ч, про-
исходит адаптация бактерий к питательной среде, начинается
активный рост клеток, но активного размножения еще нет;
в это время увеличивается количество белка, РНК;
3) фаза логарифмического размножения; активно идут про-
цессы размножения клеток в популяции, размножение пре-
обладает над гибелью;
4) максимальная стационарная фаза; бактерии достигают
максимальной концентрации, т. е. максимального количества
жизнеспособных особей в популяции; количество погибших
бактерий равно количеству образующихся; дальнейшего уве-
личения числа особей не происходит;
5) фаза ускоренной гибели; процессы гибели преобладают
над процессом размножения, так как истощаются питательные
субстраты в среде. Накапливаются токсические продукты,
продукты метаболизма. Этой фазы можно избежать, если ис-
пользовать метод проточного культивирования: из питатель-
ной среды постоянно удаляются продукты метаболизма и вос-
полняются питательные вещества.
2. Питание бактерий
Под питанием понимают процессы поступления и выведения
питательных веществ в клетку и из клетки. Питание в первую оче-
редь обеспечивает размножение и метаболизм клетки.
Среди необходимых питательных веществ выделяют органо-
гены — это восемь химических элементов, концентрация кото-
рых в бактериальной клетке превосходит 10—4 моль. К ним от-
носят углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий, магний,
кальций.
Кроме органогенов, необходимы микроэлементы. Они обеспе-
чивают активность ферментов. Это цинк, марганец, молибден, ко-
бальт, медь, никель, вольфрам, натрий, хлор.
Для бактерий характерно многообразие источников получе-
ния питательных веществ.
14
В зависимости от источника получения углерода бактерии де-
лят на:
1) аутотрофы (используют неорганические вещества — СО );
2
2) гетеротрофы;
3) метатрофы (используют органические вещества неживой
природы);
4) паратрофы (используют органические вещества живой
природы).
Процессы питания должны обеспечивать энергетические по-
требности бактериальной клетки.
По источникам энергии микроорганизмы делят на:
1) фототрофы (способны использовать солнечную энергию);
2) хемотрофы (получают энергию за счет окислительно-вос-
становительных реакций);
3) хемолитотрофы (используют неорганические соединения);
4) хемоорганотрофы (используют органические вещества).
Факторами роста бактерий являются витамины, аминокисло-
ты, пуриновые и пиримидиновые основания, присутствие кото-
рых ускоряет рост.
Среди бактерий выделяют:
1) прототрофы (способны сами синтезировать необходимые
вещества из низкоорганизованных);
2) ауксотрофы (являются мутантами прототрофов, потеряв-
шими гены; ответственны за синтез некоторых веществ — ви-
таминов, аминокислот, поэтому нуждаются в этих веществах
в готовом виде).
Микроорганизмы ассимилируют питательные вещества в виде
небольших молекул, поэтому белки, полисахариды и другие био-
полимеры могут служить источниками питания только после рас-
щепления их экзоферментами до более простых соединений.
Метаболиты и ионы поступают в микробную клетку различ-
ными путями.
Пути поступления метаболитов и ионов в микробную клетку.
1. Пассивный транспорт (без энергетических затрат):
1) простая диффузия;
2) облегченная диффузия (по градиенту концентрации, с по-
мощью белков-переносчиков).
2. Активный транспорт (с затратой энергии, против градиента
концентрации; при этом происходит взаимодействие субстрата с бел-
ком-переносчиком на поверхности цитоплазматической мембраны).
15
Встречаются модифицированные варианты активного транс-
порта — перенос химических групп. В роли белков-переносчиков
выступают фосфорилированные ферменты, поэтому субстрат пе-
реносится в фосфорилированной форме. Такой перенос химиче-
ской группы называется транслокацией.

3. Метаболизм бактериальной клетки

Особенности метаболизма у бактерий:
1) многообразие используемых субстратов;
2) интенсивность процессов метаболизма;
3) направленность всех процессов метаболизма на обеспече-
ние процессов размножения;
4) преобладание процессов распада над процессами синтеза;
5) наличие экзо- и эндоферментов метаболизма.
В процессе метаболизма выделяют два вида обмена:
1) пластический (конструктивный):
а) анаболизм (с затратами энергии);
б) катаболизм (с выделением энергии);
2) энергетический обмен (протекает в дыхательных мезосомах):
а) дыхание;
б) брожение.
В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бак-
терий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные
анаэробы. Для аэробов акцептором является кислород. Факульта-
тивные анаэробы в кислородных условиях используют процесс
дыхания, в бескислородных — брожение. Для облигатных ана-
эробов характерно только брожение, в кислородных условиях на-
ступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей,
идет отравление клетки.
В микробной клетке ферменты являются биологическими ка-
тализаторами. По строению выделяют:
1) простые ферменты (белки);
2) сложные; состоят из белковой (активного центра) и небел-
ковой частей; необходимы для активизации ферментов.
Различают также:
1) конституитивные ферменты (синтезируются постоянно не-
зависимо от наличия субстрата);
2) индуцибельные ферменты (синтезируются только в при-
сутствии субстрата).
16
Набор ферментов в клетке строго индивидуален для вида. Спо-
собность микроорганизма утилизировать субстраты за счет своего
набора ферментов определяет его биохимические свойства.
По месту действия выделяют:
1) экзоферменты (действуют вне клетки; принимают участие
в процессе распада крупных молекул, которые не могут про-
никнуть внутрь бактериальной клетки; характерны для грам-
положительных бактерий);
2) эндоферменты (действуют в самой клетке, обеспечивают
синтез и распад различных веществ).
В зависимости от катализируемых химических реакций все
ферменты делят на шесть классов:
1) оксидоредуктазы (катализируют окислительно-восстано-
вительные реакции между двумя субстратами);
2) трансферазы (осуществляют межмолекулярный перенос
химических групп);
3) гидролазы (осуществляют гидролитическое расщепление
внутримолекулярных связей);
4) лиазы (присоединяют химические группы по двум связям,
а также осуществляют обратные реакции);
5) изомеразы (осуществляют процессы изомеризации, обес-
печивают внутреннюю конверсию с образованием различных
изомеров);
6) лигазы, или синтетазы (соединяют две молекулы, вслед-
ствие чего происходит расщепление пирофосфатных связей
в молекуле АТФ).
4. Виды пластического обмена
Основными видами пластического обмена являются:
1) белковый;
2) углеводный;
3) липидный;
4) нуклеиновый.
Белковый обмен характеризуется катаболизмом и анаболиз-
мом. В процессе катаболизма бактерии разлагают белки под дей-
ствием протеаз с образованием пептидов. Под действием пепти-
даз из пептидов образуются аминокислоты.
Распад белков в аэробных условиях называется тлением, в ана-
эробных — гниением.
17
В результате распада аминокислот клетка получает ионы аммо-
ния, необходимые для формирования собственных аминокислот.
Бактериальные клетки способны синтезировать все 20 аминокис-
лот. Ведущими из них являются аланин, глютамин, аспарагин.
Они включаются в процессы переаминирования и трансаминиро-
вания. В белковом обмене процессы синтеза преобладают над рас-
падом, при этом происходит потребление энергии.
В углеводном обмене у бактерий катаболизм преобладает над
анаболизмом. Сложные углеводы внешней среды могут расщеп-
лять только те бактерии, которые выделяют ферменты — полиса-
харидазы. Полисахариды расщепляются до дисахаров, которые
под действием олигосахаридаз распадаются до моносахаров, при-
чем внутрь клетки может поступать только глюкоза. Часть ее идет
на синтез собственных полисахаридов в клетке, другая часть под-
вергается дальнейшему расщеплению, который может идти по
двум путям: по пути анаэробного распада углеводов — брожению
(гликолизу) и в аэробных условиях — по пути горения.
В зависимости от конечных продуктов выделяют следующие
виды брожения:
1) спиртовое (характерно для грибов);
2) пропионионово-кислое (характерно для клостридий, про-
пиони-бактерий);
3) молочнокислое (характерно для стрептококков);
4) маслянокислое (характерно для сарцин);
5) бутилденгликолевое (характерно для бацилл).
Наряду с основным анаэробным распадом (гликолизом) могут
быть вспомогательные пути расщепления углеводов (пентозофос-
фатный, кетодезоксифосфоглюконатный и др.). Они отличаются
ключевыми продуктами и реакциями.
Липидный обмен осуществляется с помощью ферментов —
липопротеиназ, летициназ, липаз, фосфолипаз.
Липазы катализируют распад нейтральных жирных кислот, т. е.
ответственны за отщепление этих кислот от глицерина. При распа-
де жирных кислот клетка запасает энергию. Конечным продуктом
распада является ацетил-КоА.
Биосинтез липидов осуществляется за счет ацетилперенося-
щих белков. При этом ацетильный остаток переходит на глицеро-
фосфат с образованием фосфатидных кислот, а они уже вступают
в химические реакции с образованием сложных эфиров со спир-
тами. Эти превращения лежат в основе синтеза фосфолипидов.
18
Бактерии способны синтезировать как насыщенные, так и не-
насыщенные жирные кислоты, но синтез последних более харак-
терен для аэробов, так как требует кислорода.
Нуклеиновый обмен бактерий связан с генетическим обме-
ном. Синтез нуклеиновых кислот имеет значение для процесса
деления клетки. Синтез осуществляется с помощью ферментов:
рестриктазы, ДНК-полимеразы, лигазы, ДНК-зависимой-РНК-
полимеразы.
Рестриктазы вырезают участки ДНК, убирая нежелательные
вставки, а лигазы обеспечивают сшивку фрагментов нуклеиновой
кислоты. ДНК-полимеразы ответственны за репликацию дочер-
ней ДНК по материнской. ДНК-зкависимые-РНК-полимеразы от-
вечают за транскрипцию, осуществляют построение РНК на мат-
рице ДНК.